Биогенез и химия пигментов

Биогенез фотосинтетического аппарата включает совокупность процессов, ведущих к построений Мg-порфиринов, характерных для автотрофных растений, из продуктов растительного метаболизма, а также к упорядоченному встраиванию порфиринов в специфические субстраты - носители живой клеши. Совокупность этих процессов, подвергающихся влиянию различных внешних и внутренних условий, приводит к позеленению организма. Тем самым растение приобретает столь существенную для него и для всей жизни на Земле способность к фотосинтезу.
Хлорофиллы - важнейшие пигменты фотосинтеза. Хлорофиллы представляют собой содержащие магний тетрапирроловые красители: четыре пиррольных кольца соединены между собой метиловыми мостиками и эфирной связью с алифатическим спиртом - фитолом.
Существенные сведения о биосинтезе хлорофиллов в растении были получены благодаря использованию новых методов исследования - изотопного метода [ ] и сравнительного изучения биохимически определённых мутантов. Эти исследования позволили установить, что хлорофиллы и близкие к ним по химическим свойствам цитохромы /Fe-порфирины/ характеризуются единым процессом синтеза от простых составляющих до тетрапиррольных структур /разительный пример единства путей метаболизма у животных и растений/.
Только хлорофиллы с их специфическим расположением в мембранах хлоропластов оказываются в состоянии осуществлять фотосенсибилизацию окислительно-восстановительных процессов, в чём заключается их большое значение для эволюции.

Общей чертой новых моделей фотосинтетических мембран является то, что их пытаются описать не как статистическую, а как подвижную систему. В основу наиболее распространенной мозаичной структуры положено представление о двойном липидном слое. Его гидрофильные «головки» направлены вовне, а гидрофобные «хвост» - внутри мембраны. В этот двойной слой входят также белки и пигменты. Закрепление пигментов в мембране происходит с помощью гидрофобных боковых цепей, например, фитолом хлорофилла. Как видно на рисунке, так называемые реакционные центры РЦ1 и РЦ2 встроены в мембрану тилакоида таким образом, что хлорофиллы «а» и «в» располагаются на внутренней стороне, а соответствующие акцепторы ферредоксин и Х320 - на внешней. Пластохиновый комплекс располагается как функциональный элемент, обеспечивающий транспорт электронов через мембрану тилакоида. Предполагается, что система расщепления воды, как и пластоцианин, расположена на внутренней стороне. На внешней стороне располагается АТФ-аза СФ1 а также ИАДФ - восстанавливающая система. Структурное расположение отдельных компонентов, обеспечивающих транспорт электронов /электронтранспортная цепь/, в настоящее время также гипотетично, как и молекулярные связи различных пигментов фотосинтеза и их функциональных форм in vivo. Эта схема не в состоянии учитывать и динамические структурные процессы, например, латеральной диффузии или вращения переносчиков, высокой подвижности липидов в мембране и т.п. В настоящее время объяснение тонкого строения тилакоидов стало центральной проблемой как ультраструктурных, так и биохимических исследований. Несмотря на это нет единого мнения относительно ультраструктуры мембран хлоропластов.